Over het soortbegrip en de diagnostische kenmerken

Over het onderscheid van soorten binnen de Fluweelboleten is ook al menig woord geschreven. Er is veel discussie over welke kenmerken nu doorslaggevend zijn, en welke niet. Ook de interpretatie van klassieke namen, zoals X. chrysenteron, is onderhevig aan verschillende opvattingen, waardoor langzamerhand in de literatuur nogal wat verwarring is ontstaan.

Aanvankelijk werden soorten onderscheiden op macroscopische kenmerken, vooral de kleur van de hoed en steel, de mate waarin de steel ribbels en/of een netstructuur vertoont en de manier waarop het vlees al dan niet blauw verkleurt. Een chemisch kenmerk, dat ook veel is gebruikt in de subtomentosus-groep, is de mate waarin de hoed blauw of blauwgroen verkleurt als je er een druppeltje Ammonia op doet.

In tweede instantie kwamen microscopische kenmerken in gebruik. Gerard Oolbekkink en Wim van Duin, twee studenten van Kees Bas aan het Nationaal Herbarium, deden in het kader van hun biologie studie een uitgebreide analyse van het nut van kenmerken van de sporen en de hoedhuid in Xerocomus (Oolbekkink & van Duin, 1985, 1988; Oolbekkink, 1991). Later werd een dergelijke studie verricht over een veel groter aantal soorten in de monografie van Ladurner & Simonini (2003). Ook door de bijdragen van de Franse mycoloog Guy Redeuilh (1994) hebben we een veel beter inzicht gekregen in de soorten van Xerocomus.

Voor de Nederlandse situatie en van grote invloed op de ontwikkeling van mijn ideeën over de fluweelboleten zijn vooral van belang de bijdragen van Omer Van de Kerckhove (2005a,b). Met zijn uiterst gedetailleerde waarnemingen over een groot aantal jaren in het Domein van Bouchout, waarbij dezelfde mycelia jaar op jaar werden bekeken, kreeg hij goed greep op het soortbegrip in deze moeilijke groep. Zijn nauwkeurige analyses van de hoedhuid zijn voorbeeldig! Recent verscheen ook een interessant artikel van Taylor & Eberhardt (2006) over de fluweelboleten van Zweden, waarin mede op grond van de resultaten van moleculair onderzoek de verschillende soorten beter worden onderbouwd.

Al met al zijn we nu veel beter in staat om de soorten fluweelboleten te definiëren en te onderscheiden. Een nadeel is nu wellicht dat je niet meer zo gemakkelijk in het veld kunt zeggen: o, dat is weer Xerocomus chrysenteron, een voordeel is echter dat we nu een veel beter inzicht kunnen krijgen in de verspreiding en ecologie van soorten. Met een beetje ervaring is het gelukkig mogelijk om veel soorten al in het veld te herkennen, al zal het soms nodig zijn om de determinatie te bevestigen met een microscopisch onderzoek van de sporen en hoedhuid.

Kenmerken van Fluweelboleten die belangrijk zijn voor de determinatie.

1. Uiterlijke (macroscopische) kenmerken

De verkleuring van het vlees.

Hiervoor heb je verse exemplaren nodig, die nog niet zijn uitgedroogd, (gedeeltelijk) beschimmeld of aangevreten door insecten. Let goed op of de poriën en het vlees snel blauw verkleuren, ten minste binnen een minuut of drie. Noteer ook waar de blauwverkleuring optreedt en hoe intens die is. Let ook op eventuele andere verkleuringen.

De aanwezigheid van rode puntjes in het vlees van de steelvoet.

Dit is een heel goed kenmerk om al in het veld de Blozende fluweelboleet, X. communis en de Rode boleet, X. rubellus te onderscheiden. Je moet met een scherp (scheer)mesje de steel in de lengte doorsnijden. Kijk goed (met een loep) naar het vlees van de steelvoet of je de karakteristieke knalrode puntjes kunt zien. Deze zijn heel klein (<<1mm), maar door hu felle kleur goed te zien. Soms zijn er weinig, soms zijn ze heel talrijk, soms gegroepeerd in de buitenste zone van het vlees onder de steelhuid, soms over de hele onderste halve cm van de steelvoet verdeeld. Je moet dit echter niet verwarren met de rode kleur die het vlees zelf kan hebben in sommige soorten!

2. Microscopische kenmerken
2.1. De sporen
-De sporenmaten en het quotiënt.
Het is van groot belang om een aantal (10-15) sporen nauwkeurig te meten, bij voorkeur onder de olie-immersie. Bepaal het quotiënt nauwkeurig en neem daarvan het gemiddelde. Het is voor een zekere determinatie soms nodig nauwkeurig te weten of het quotiënt gemiddeld onder of boven de 2,5 ligt.

-Het oppervlak van de sporen.
Binnen de fluweelboleten heb je twee groepen soorten: de een heeft gladde sporen, bij de andere groep zijn op de sporen fijne strepen of ribbels te zien. In tegenstelling van wat in sommige recente determineerwerken wordt beweerd (o.a. Horak, 2005; Ladurner & Simonini, 2003, en Watling & Hills, 2005) is deze streping meestal niet of nauwelijks goed te zien met de lichtmicroscoop. Soms wordt het gebruik van Melzer aangeraden om de streping te zien. Ook daarmee heb ik heel wisselende resultaten. Met de scanning elektronen microscoop is dit onderscheid echter goed te zien. Gelukkig zijn er andere kenmerken waarop je soorten met en zonder gestreepte sporen kunt onderscheiden! Ik heb daarom geprobeerd dit kenmerk in de sleutels te vermijden.

-De top van de spore.
Twee soorten zijn gemakkelijk van alle andere Fluweelboleten te onderscheiden op grond van het feit dat de top van de spore is afgeknot met een kiempore: de Sombere fluweelboleet, Xerocomus porosporus en de Noordelijke fluweelboleet, Xerocomus fennicus. Alle andere soorten hebben een mooi rond afgeronde top.

2.2. De hoedhuid.

De structuur van de hoedhuid heeft, vooral door het werk van Oolbekkink & van Duin, (1985, 1988) Oolbekkink  (1991) en Omer Van de Kerckhove (2005a,b) veel aandacht gekregen als ondersteuning van soortconcepten en hulp bij de determinatie. Vooral bij de groep van Xerocomus chrysenteron spelen de vorm en afmetingen van de terminale elementen in de hoedhuid, de pigmentatie van de hoedhuid en de dikte van de gepigmenteerde laag in de hoedhuid een belangrijke rol. Zo kun je de echte Roodsteelfluweelboleet, X. chrysenteron gemakkelijk microscopisch onderscheiden aan de relatief dikke laag van geincrusteerd hyfen in de hoedhuid. Voor Xerocomus ripariellus geldt dat de relatief korte en brede eindcellen van de hoedhuid een goed aanvullend kenmerk zijn om deze soort van X. rubellus te onderscheiden, vooral als je de fijne streping van de sporen niet goed kunt zien, zelfs niet onder een olie immersie objectief. Voor details verwijs ik graag naar het fraai geillustreerde artikel van Omer Van de Kerckhove (2005b).